Chants reproducteurs des anoures

À propos de ce travail

Ce projet propose une présentation et une analyse critique de l’article intitulé “Neotropical frogs and mating songs: the evolution of advertisement calls in glassfrogs” (Escalona Sulbarán et al., 2019), consacré à l’évolution des chants reproducteurs chez les Centrolenidae.

Contexte biologique

Les Centrolenidae sont des anoures néotropicaux d’Amérique centrale et d’Amérique du Sud, notamment caractérisés par une peau ventrale translucide. Chez de nombreuses espèces, les mâles chantent depuis la végétation surplombant les cours d’eau, où les femelles déposent leurs œufs.

Les chants reproducteurs interviennent dans l’attraction des partenaires, la reconnaissance spécifique, la compétition entre mâles et l’isolement reproducteur.

Hypothèses et prédictions

L’étude examine cinq hypothèses :

1. la relation entre taille corporelle et fréquence dominante : une taille plus petite produit des fréquences plus élevées ;
2. l’influence du site d’appel sur la structure du chant : des sites similaires produisent des chants similaires ;
3. l’effet du soin parental sur la durée ou la complexité des chants ;
4. le rythme de divergence des traits acoustiques au cours du temps ;
5. les différences de dynamique évolutive entre traits morphologiques et acoustiques.

Données

L’échantillonnage comprend :

• 72 espèces, soit 43 % des espèces de Centrolenidae connues ;
• 1 à 12 individus par espèce, avec une moyenne d’environ 3 ;
• 830 chants analysés.

Les variables étudiées comprennent :

• la durée des appels ;
• le nombre de notes ;
• la fréquence dominante ;
• la bande passante ;
• la structure tonale ou pulsée du chant ;
• la taille corporelle, la distance entre le museau et le cloaque (snout-vent length, SVL) et la longueur du tibia ;
• le site d’appel (abaxial, sous la feuille ; adaxial, sur la feuille) ;
• la présence ou non de soin parental de la part du mâle.

Méthodes

Les auteurs utilisent plusieurs méthodes comparatives phylogénétiques :

Méthode comparative phylogénétique (PCM)

La PCM permet de comparer les espèces en tenant compte de leur parenté évolutive. Elle repose sur l’hypothèse que les espèces apparentées partagent des traits hérités d’un ancêtre commun. Elle permet ainsi de tenir compte de la non-indépendance des espèces liée à leur histoire évolutive.

Signal phylogénétique

Le signal phylogénétique est estimé à l’aide de deux indices :

1. le $\lambda$ de Pagel, qui mesure la similarité des traits entre espèces proches ;
2. le D, qui mesure le signal phylogénétique pour des caractères binaires.

Corrélation et régression phylogénétique

Pour tester la corrélation entre traits morphologiques et acoustiques, les auteurs utilisent :

• la régression PGLS (Phylogenetic Generalized Least Squares) pour les variables continues ;
• la régression logistique phylogénétique pour les variables binaires.

Disparité au cours du temps

L’évolution des traits morphologiques et acoustiques est analysée à l’aide d’analyses de disparité au cours du temps. Ces analyses permettent de comparer la répartition de la disparité observée dans l’arbre phylogénétique à celle attendue sous un modèle brownien.

Le rythme et le mode d’évolution des caractères sont notamment évalués à partir de l’indice de disparité (Disparity Index, DI), qui mesure si la disparité est plutôt concentrée entre grands clades ou maintenue au sein des sous-clades au cours du temps.

Principaux résultats

Taille corporelle et fréquence dominante

Pour calculer la corrélation entre le SVL et la fréquence dominante, les auteurs utilisent une régression PGLS. Une relation négative significative est observée entre la taille corporelle et la fréquence dominante, mais la variance expliquée reste faible ($R² = 0,155$).

Cela suggère une contrainte biomécanique partielle, plutôt qu’une relation déterministe, et indique que d’autres facteurs interviennent probablement.

Cependant, il aurait été plus pertinent d’utiliser la fréquence fondamentale en lieu et place de la fréquence dominante, car la fréquence fondamentale est plus directement liée à la physiologie de l’individu.

Site d’appel et structure du chant

Une PGLS ainsi qu’une régression logistique phylogénétique sont utilisées pour tester l’association entre le site d’appel et la structure du chant. Les résultats montrent que les chants tonaux sont significativement associés à un site d’appel abaxial ($p = 0,018$).

Cela pourrait suggérer que le site abaxial, sous la feuille, impose des contraintes mécaniques plus fortes ou une posture moins stable, susceptibles de favoriser des chants plus simples et plus tonaux. Le site abaxial implique également une modification potentielle de la réflexion, de l’absorption et de la diffraction du son. Enfin, les auteurs suggèrent que les sites d’appel abaxiaux sont plus exposés aux prédateurs, ce qui pourrait également favoriser l’évolution de chants plus simples.

Soin parental

Pour mesurer l’influence du soin parental sur la durée du chant, le nombre de notes et sur la structure du chant, les auteurs utilisent une PGLS ainsi qu’une régression logistique phylogénétique.

Aucun effet net du soin parental n’est observé sur la durée ou le nombre de notes. Une association marginale apparaît toutefois avec la structure du chant ($p = 0,053$).

Cela suggère un possible compromis énergétique entre le soin parental et la production de chants complexes.

Une limite est toutefois à souligner : le coût énergétique n’est pas mesuré directement, et le temps total de vocalisation ainsi que l’amplitude des signaux ne sont pas pris en compte.

Divergence phylogénétique

Les auteurs montrent que les traits morphologiques présentent une structuration plus ancienne entre grands clades, tandis que plusieurs traits acoustiques conservent une forte disparité au sein de lignées plus récentes et s’écartent d’un modèle brownien simple.

La diversification acoustique semble donc plus tardive ou plus labile dans l’évolution des Centrolenidae. Elle pourrait être liée à la sélection sexuelle ou à l’adaptation aux conditions environnementales locales.

Morphologie et acoustique

Le DI et le DTT suggèrent que les traits acoustiques et morphologiques ne suivent pas les mêmes dynamiques évolutives.

Les traits acoustiques pourraient ainsi être plus sensibles à certaines pressions de sélection locales ou sexuelles, tandis que les traits morphologiques suivraient une dynamique plus contrainte.

Analyse critique

Points forts

Cette étude repose sur un échantillonnage interspécifique important : près de la moitié des espèces de Centrolenidae sont représentées, ce qui permet d’avoir une vision globale de l’évolution des traits acoustiques et morphologiques.

Les analyses reposent sur un arbre phylogénétique fiable et bien résolu (Delia et al., 2017), ce qui renforce la validité des comparaisons évolutives réalisées.

Enfin, les méthodes phylogénétiques utilisées sont adaptées aux données et aux hypothèses, ce qui donne un cadre solide à l’interprétation des résultats.

Limites biologiques

Alors que l’échantillonnage interspécifique est important, l’échantillonnage intraspécifique est limité (1 à 12 individus par espèce, avec une moyenne d’environ 3). Cela limite la capacité à détecter des variations acoustiques au sein des espèces.

De nombreux facteurs environnementaux sont également absents de l’étude, tels que la température, la hauteur du perchoir, le bruit ambiant ou encore le temps total de vocalisation.

La température n’a pas été mesurée lors de l’enregistrement des chants, alors qu’elle peut influencer certains paramètres acoustiques chez les anoures, notamment les paramètres temporels. Son absence limite donc la capacité à contrôler une partie de la variation observée entre espèces.

L’absence de mesure du bruit ambiant ne permet pas non plus d’évaluer finement les contraintes de propagation du son, ni de déterminer si la fréquence dominante ou la structure du chant sont adaptées à l’environnement sonore local.

La hauteur du perchoir peut également influencer la propagation du son et la sélection des fréquences.

Enfin, le temps total de vocalisation n’est pas mesuré, ce qui limite la capacité à évaluer le coût énergétique de la production de chants.

Limites acoustiques

Sur le plan acoustique, les descripteurs utilisés restent relativement simplifiés : la fréquence dominante est utilisée à la place de la fréquence fondamentale, et la structure du chant est codée de manière binaire (tonal ou pulsé). Cela ne permet pas de capturer la complexité des chants reproducteurs, qui peuvent présenter des variations fines dans la fréquence, l’amplitude et la structure temporelle.

Le fait que la fréquence fondamentale n’ait pas été mesurée est une limite importante, car elle est directement liée à la physiologie de l’individu.

Outre la fréquence dominante, les harmoniques et la modulation de fréquence ne sont pas étudiées. Cela réduit grandement la capacité à comprendre les mécanismes de production et de perception des chants.

Les chants ne sont pas analysés dans leur temporalité globale : le taux d’émission, les motifs et séquences, les éventuelles pulsations détaillées et le rythme interne des chants ne sont pas étudiés, ce qui limite la compréhension de la complexité des signaux.

Enfin, l’absence de spectrogrammes dans l’article ne permet pas de visualiser les chants et d’évaluer leur complexité.

Conclusion

L’étude montre que certains traits acoustiques sont associés à la morphologie, à l’environnement et aux comportements reproducteurs. Elle suggère également que les chants évoluent selon une dynamique plus labile que plusieurs traits morphologiques.

Références

Escalona Sulbarán, M. D., Simões, P. I., Gonzalez-Voyer, A., & Castroviejo-Fisher, S. (2019). Neotropical frogs and mating songs: The evolution of advertisement calls in glassfrogs. Journal of Evolutionary Biology, 32(2), 163–176. https://doi.org/10.1111/jeb.13406

Delia, J., Bravo-Valencia, L., & Warkentin, K. M. (2017). Patterns of parental care in Neotropical glassfrogs: Fieldwork alters hypotheses of sex-role evolution. Journal of Evolutionary Biology, 30(5), 898–914. https://doi.org/10.1111/jeb.13059